Wykład histologia 14.doc

Tkanka mięśniowa

Mięśnie dzielą się na poprzecznie prążkowane i gładkie. W poprzecznie prążkowanych wyróżniamy mięśnie szkieletowe i sercowy. Różnią się znacznie, ale powtarza się struktura cytoszkieletu występująca zarówno tu, jak i tu.

Funkcja:

- kurczliwość – zdolność do skręcania i generowania siły pozwalającej wykonać pracę

- pobudliwość (reagowanie na bodźce)

- elastyczność – zdolność powrotu do pierwotnego kształtu po rozciągnięciu

- rozciągliwość – wydłużanie bez uszkodzenia włókna mięśniowego

Sygnały wywołujące skurcz:

a)      nerwowe

b)     hormonalne

c)      mechaniczne (rozciągnięcie)

Aparat kurczliwy komórek mięśniowych tworzą włókienka białkowe cytoszkieletu.

Wyróżniamy:

a)      Miofilamenty cienkie – zbudowane z białka aktyny

b)     Miofilamenty grube – zbudowane z miozyny

Miofilamenty nie kurczą się, ale wykorzystując energię ATP przesuwają się względem siebie, pociągając jednocześnie błonę komórkową – następuje skurcz mięśnia

Miozyna

Miozyna I – składa się z 1 krótkiego łańcucha zakończonego główką – występuje w większości komórek (bierze udział w transporcie wewnątrzkomórkowym)

Miozyna II – białko występujące w komórkach mięśniowych. Składa się z 2 łańcuchów polipeptydowych (ciężkich) – zwiniętych wokół siebie. Każdy łańcuch kończy się strukturą globularną – główką. Główki nazywane są łańcuchami lekkimi.

Cząsteczka miozyny ma postać wydłużonej pałeczki zakończonej z jednej strony maczugowatym zgrubieniem złożonym z 2 podjednostek zwanych głowami miozyny.

Część podłużna ma strukturę podwójnej spirali.

Głowy miozyny mają strukturę globularną.

Dwie głowy cząsteczki miozyny razem tworzą mostek poprzeczny, który w procesie powstawania skurczu łączy gruby miofilament miozynowi z cienkim miofilamentem aktynowym.

Na głowach cząsteczki miozyny znajdują się miejsca wiązania aktyny i ATP.

Miozyna jest ATPazą, czyli enzymem hydrolizującym ATP do ADP i nieorganicznego fosforanu.

W skład pojedynczego miofilamentu grubego wchodzi około 400 cząsteczek miozyny. W komórkach mięśniowych kilkaset cząsteczek miozyny tworzy miofilament układając się w ten sposób, że ich fragmenty „kroczące” po powierzchni aktyny wystają na zewnątrz. Miofilamenty grube wykorzystując energię z ATP i „krocząc” po nich przesuwają je względem siebie (Miofilamenty nie kurczą się!)

Miofilament cienki (aktynowy).

Aktyna – białko globularne (G), które polimeryzuje tworząc łańcuchy polipeptydowe aktyny fibrylarnej (F)

Dwa łańcuchy polipeptydowe aktyny skręcają się w miofilament cienki

Tropomiozyna – białko fibrylarnej składające się z 2 łańcuchów polipeptydowych zwiniętych dookoła siebie i tworzących helisę

Troponina – kompleks białka globularnego wiążącego się z tropomiozyną i miofilamentem cienkim.

Białka pozasarkomerowej części cytoszkieletu

Desmina – utrzymuje poprzeczne uporządkowanie w miofibrylach

Dystrofina – łączy α-aktyninę błony granicznej Z z przezbłonowym kompleksem glikoproteinowym, który z kolei tworzy połączenia z elementami sprężystymi macierzy pozakomórkowej

Białka podporowe sarkomeru

α-Aktynina – wchodzi w skład błony granicznej Z i umożliwia zakotwiczenia do niej aktyny, konektyny (tiniliny) i nebuliny

Konektzna - koniec N zakotwiczony jest w błonie granicznej Z, a koniec C w prążku M, fragment w obrębie prążka i ma kształt sprężysty, a w obrębie prążka A ma powtarzające się domeny wiążące LMM

Nebulina – owinięta wokół nitek aktyny utrzymując ich stała długość, tego białka nie ma w mięśniu sercowym.

Etapy powstawania skurczu

-Sygnał z układu nerwowego

- uruchomienie potencjału czynnościowego w obrębie błony komórkowej komórki mięśniowej

- rozprzestrzenienie sygnału w kanalikach poprzecznych

- przeniesienie sygnału do retikulum sarkoplazmatycznego

- uwolnienie jonów wapnia do cytozolu

- powiązanie jonów wapnia z troponiną, która wpływa na zmianę pozycyjni tropomiozyny

- głowa miozyny łączy się z filamentem aktynowym – skurcz

Po związaniu Ca przez troponinę C zmienia się jej konformacja, a to powoduje wciśnięcie w głąb cząsteczki tropomiozyny, główki miozyny wiążą się z aktyną, hydroliza ATP,, wyzwolenie energii, zgięcie główek względem łańcucha ciężkiego miozyny i ślizga aktyny

Rozkurcz

Miejsce wiążące główki miozyny odizolowane od główki tropomiozyną

Skurcz mięśnia – mechanizm ślizgu

Skurcz jest spowodowany cyklicznym przyłączaniem i odłączaniem cienkiego filamentu.

A. W stanie spoczynku kulista główka miozyny ma przyłączoną cząsteczkę ADP. Troponina i tropomiozyna w cienkich filamentach nie mają przyłączonego Ca2+ i blokują miejsce wiązania w aktynie.

B. Podczas aktywacji włókna mięśniowego uwolniony wapń przyłącza się do kompleksu tropomiozyny. Powoduje to konformacyjną zmianę w cienkim filamencie, która prowadzi do …. (cd wyżej?)

C. przyłączona głowka miozyny wykonuje obrót i wywiera siłę wzdłuż osi filamenty. Powoduje to wzajemne nasuwanie grubego i cienkiego filamenty.

Tkanka mięśniowa gładka

Występowanie:

Tworzą błonę mięsniową:

- macicy

- żołądka

- jelit

- naczyń krwionośnych

- dróg oddechowych

- moczowych

- pęcherzyka żółciowego

Mogą też występować pojedynczo lub w niewielkich grupach w tkankach łącznych różnych narządów

Komórki mięśni gładkich – miocyty

- kształt wydłużony, wrzecionowaty

- zawierają pojedyncze jądro położone centralnie

- zawierają aparat kurczliwy o nieregularnym, sieciowanym układzie włókien

Unerwienie:

Miocyty gładkie w zależności od miejsca występowania unerwione są przez nerwy współczulne i przywspółczulne

W cytoplazmie mięśni gładkich znajdują się 2 typy ciałek gęstych zbudowanych z  α-aktyniny. Jedne z nich związane są z bloną komórkową a drugie wystepują wyłącznie w cytoplazmie. Obydwa rodzaje ciałek gęstych podobne są do linii Z mięśni poprzecznie prążkowanych.. Mięśnie gładkie syntetyzują kolagen, elastynę i proteoglikany, które są produktami extracelularnymi i wytwarzanymi głównie przez fibroblasty.

Komórki mięsni gładkich to:

Ciałka gęste

- mają kształt owalny

- średnicę 0,3 – 3 μm

- zawierają białka wiążące się z aktyną

- łącza się z fi lamentami cienkimi i pośrednimi (desminowymi - skeletynowymi) komórki mięśni gładkich

- występują w zespołach tworząc pęczki (mięsień wyprostny włosów) i błony (ściany narządów i przewodów)

mięśnie gładkie unerwione są przez układ autonomiczny i tym samym niezależny od naszej woli.

Charakter skurczu – długotrwały, wolny, niezależny od naszej woli.

Mięsnie gładkie nie mają sarkomerów. Pomiędzy miocytami mięśni gładkich znajdują się złącza szczelinowe

Wśród komórek mięśni gładkich są komórki rozrusznikowe, cechujące się powstaniem w nich samoistnej powolnej depolaryzacji (ściany naczyń krwionośnych) żołądek i jelita – komórki nerwowe Cajala.

Skurcz inicjowany jest przez napływ jonów wapnia do wnętrza komórki, które nastepnie łącza się z białkiem kalmoduliną

Kompleks wapń-kalmodulina łączy się i aktywuje łańcuchy lekkie miozyny

Kinaza lekkich łańcuchów miozyny dokonuje fosforylacji lekkich łańcuchów miozyny

Podział

- wielojednostkowe – obficie unerwione, nie przenosi się komórki na komórkę bodziec

- jednostkowe (macicy, duzych naczyn tetniczych, przewodu pokarmowego, moczowodu) – słabo unerwione, bardzo wrażliwe na katecholaminy, czesc z nich posiada własny automatyzm (mają komórki rozrusznikowe)

- pośrednie (oskrzeli, pęcherza moczowego)